昆蟲群落結構及多樣性研究方法

⑴ 群落生態學的主要類型

熱帶雨林
1．熱帶雨林是指分布於赤道附近的南北緯10℃之間的低海拔高溫多濕地區，由熱帶種類所組成的高大繁茂、終年常綠的森林群落，為地球表面最為繁茂的植被類型。
2．植被特徵：
①種類組成特別豐富，均為熱帶分布的種類。
②群落結構復雜：層次多而分層不明顯，喬木高大挺直，分枝少，灌木成小樹狀，群落中附寄生植物發達，有葉面附生現象，富有粗大的木質藤本和絞殺植物。
③喬木樹種構造特殊：多具板狀根、氣生根、老莖生花等現象；葉子在大小形狀上非常一致，全綠，革質，中等大小；多昆蟲傳粉。
④林冠高低錯落，色彩不一，無明顯季相交替，終年常綠。
3．分布：主要分布於南北緯度10℃之間的區域，全球可分為三大群系。
①美洲雨林群系：主要分布亞馬遜河流域，面積最大。
②非洲雨林群系：主要分布剛果盆地一帶。
③亞洲雨林群系：主要分布在馬來半島、蘇門答臘附近島嶼、婆羅洲、伊里安及菲律賓群島。向西可達緬甸和印度的阿薩姆，向北經中南半島可達中國的台灣、廣東及雲南南部，向東南可一直延伸到澳大利亞大陸的東部。以龍腦香科植物為標志。
④我國的熱帶雨林為北方邊緣，不很典型，分布於台灣、兩廣、藏、滇的南部。群落中絞殺植物較多，但龍腦香科的種類不多。可分為濕潤雨林、季雨林、山地雨林三個植被亞型。
4．動物及其生態。熱帶雨林中種類很多，但個體數量較少，且特化種類較多。動物的活動性低，很少有季節性的遷移現象，其生殖活動和數量變動受季節性的影響不明顯。熱帶雨林中的代表動物主要有長臂猿、猩猩、眼鏡蛇、懶猴、犀牛、蜂鳥、極樂鳥等。
紅樹林
1．指分布於熱帶濱海地區受周期性海水侵淹的一種淤泥海灘上生長的喬灌木植物落。
2．植被特徵：
①主要由紅樹科的常綠種類組成，其次為馬鞭草科、海桑科、爵床科等的種類，共10餘科，30多種。
②外貌終年常綠，林相整齊，結構簡單，多為低矮性群落。
③具特殊的胎生現象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、鹽生的形態和生理特點。
3. 分布：有兩個分布中心。
①東方紅樹林：分布於太平洋和印度洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區。
②西方紅樹林：分布於太平洋東岸和大西洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區。
③我國的紅樹林屬東方紅樹林的一部分，主要分布於廣東、福建沿海、廣西和台灣。
4. 動物及其生態：生活在紅樹林中的哺乳動物種類和數量都較少，較為廣泛分布的是水獺，東南亞紅樹林中有吃書葉的各種猴子，如長鼻猴和天狗猴等。兩棲動物大都避開這種鹹淡水環境。鳥類以蒼鷺、鸕鶿、翠鳥和鶚等較為常見，魚類以彈塗魚為最多。其它有多種蟹類、藤壺類、蚊類、蠓類等生活在其中。
熱帶季雨林
1. 指分布於熱帶有周期性干濕交替地區的，由熱帶種類所組成的森林群落。
2. 植物群落特徵：
①旱季喬木樹種部分或全部落葉，季相變化明顯。
②種類組成、結構、高度等均不及雨林發達。
③板狀根、莖花現象、木質大藤、附生植物等均不及雨林發達。
3. 分布：不連續分布在亞洲、非洲和美洲的熱帶地區，其中以亞洲東南部最為發達。
4. 動物及其生態：由於該群落類型一方面與常綠雨林相毗鄰，另一方面又與稀樹草原想接壤，因此其動物區系，具有明顯的過渡區或群落交錯區的特徵。常見的動物有獨角犀、亞洲虎、野豬、印度野牛、原雞、葉猴、羅猴、懶熊等等。
熱帶旱生林
分布於熱帶乾燥或半乾燥的低海拔地區，小而多刺的喬木或灌木植物在群落中占優勢。典型的植物有瓶子樹、猴麵包樹、金合歡、大戟科和仙人掌科的一些肉質植物。大多數植物在旱季無葉，而在雨季十分繁茂。
熱帶稀樹草原
指分布於熱帶乾燥地區，以喜高溫、旱生的多年生草本植物占優勢，並稀疏散布有耐旱、矮生喬木的植物群落。散生在草原背景中的喬木矮生且多分枝，具大而扁平的傘形樹冠，葉片堅硬，具典型旱生結構。草本層以高約1米的禾本科植物占優勢，亦具典型旱生結構。藤本植物非常稀少，附生植物不存在。該群落類型主要分布在非洲、南北美洲、大洋洲和亞洲。我國在雲南乾熱河谷，海南島北部，雷州半島和台灣的西南部均有分布。
荒漠和半荒漠
分布在亞熱帶和溫帶（緯度30～40°之間）的副熱帶無風地區。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亞荒漠等。最大的是連接亞洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亞大沙漠和東亞大沙漠，後者包括我國的柴達木、准葛爾、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低於250㎜，季節性明顯。
在荒漠群落中，植物是一些特別耐旱的超旱生植物，他們從生理和形態結構上適應旱生環境，葉面縮小或退化，以小枝和莖代行光合作用，如豬毛菜屬（Salsala）、鹼蓬屬（Suaecla）等。
荒漠中的動物，多數有冬季和夏季休眠以及貯存大量食物以備越冬的習性。夜出性的種類所佔比例較高。代表動物在歐亞大陸荒漠有三趾跳鼠亞科、沙鼠科的嚙齒類動物。鳥類中有百靈、隼等；北美荒漠則有棉尾兔、更格爾鼠和小韋鼠等。南美有美洲鴕鳥。大洋洲的荒漠上有袋鼠、袋鼴等。 亞熱帶常綠闊葉林
1．常綠闊葉林是指分布在亞熱帶大陸東岸濕潤地區的，由常綠的雙子葉植物所構成的森林群落。又稱照葉林、月桂樹林、樟栲林等。
2．植被特徵：
①主要由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科等的常綠樹種組成，區系成分極其豐富，地理成分復雜，富有起源古老的孑遺植物，或系統進化上原始或孤立的科屬及特有植物；喬木層樹種具有樟科月桂樹葉子的特徵：小型葉、漸尖、革質、光亮、無茸毛、排列方向與光線垂直等。
②外貌中年常綠，林相整齊，季相變化不明顯。
③群落結構較為復雜，林木層、下木層均有亞層次的分化，草本層以蕨類植物為主。
④藤本植物較為豐富，但多為革質或木質小藤，板根、莖花、葉面附生現象大大減少，附生植物中很少有被子植物。
3．分布：主要分布在東亞的中國、日本、朝鮮半島，北美的佛羅里達半島和加利福尼亞，南美的智利，非洲的那利群島，大洋洲的澳大利亞、紐西蘭以及北大西洋的馬德拉群島和加那利群島等地。
我國是常綠闊葉林的集中分布區，面積最大，類型最多，南自南嶺，北抵秦嶺，西至青藏高原東緣，東到東南沿海島嶼，可分為北亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林，中亞熱帶典型常綠闊葉林和南亞熱帶季風常綠闊葉林3個植被型，若干個植被亞型。
4．動物及其生態：亞熱帶常綠闊葉林內動物種類較為豐富，主要的哺乳動物是猴類和鹿類，著名的猴類為金絲猴、日本猴；鹿類如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。中國西南地區分布的熊貓則是世界上最瀕危的珍稀動物，被稱為活化石。日本產的日本小睡鼠則是東亞產的唯一睡鼠，而澳大利亞的眾多有袋動物都是獨特的動物類群。
硬葉常綠闊葉林
1．指分布於亞熱帶大陸西岸地中海式氣候地區的，由硬葉常綠闊葉林樹種所構成的森林群落。
2．植被特徵：
①主要由硬葉常綠闊葉樹種所構成，其葉片具典型的旱生結構，堅硬革質，小型葉為主，被茸毛，無光澤，氣孔深陷，排列與光線成銳角，或葉片退化（甚至成刺狀），植株與花具強烈香味（揮發油）；
②森林群落上層稀疏，樹木較矮小，群落下層較為繁茂、密閉；
③無附生植物，藤本植物很少。多年生草本植物尤以具鱗、球、根莖的地下牙植物特別豐富。
3. 分布：主要有三個集中分布區
①歐洲的地中海沿海：主要由木栓櫟、刺葉櫟等組成。
②北美西岸的加利福尼亞：主要由密花櫟和禾葉櫟等組成。
③大洋州西南和東南地區：按樹屬、金合歡等屬為主。
④我國為山地類型（夏多雨、冬乾冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上遊河谷兩側
山地為多，主要由高山櫟等樹種組成。 溫帶落葉闊葉林
1. 指分布於溫帶濕潤海洋地區的，由落葉雙子葉植物所構成的落葉森林群落。
2. 特徵：
①季相更替現象十分明顯為其外貌的顯著的特徵；
②中生性植物特別豐富，喬木層有闊葉葉片、草質、柔軟、無毛，生活型以地面芽和地下芽植物占優勢，其次是高位芽植物；
③結構簡單，分層清楚，夏季林相郁閉，冬季林內明亮乾燥；
④層間植物在群落中作用不明顯。
3. 分布：有三個集中分布區
①西歐和中歐：以山毛櫸為主要建群種。
②北美的五大湖地區和大西洋沿岸：以美洲山毛櫸和糖槭為建群種。
③東亞：主要分布在我國，以Quercus種群為代表。
④我國的落葉林分布面積較廣，包括東北南部和華北大部，殼斗科的Quercus、
Castanea、Fagus在不同地區分別成為建群種。
4．動物及其生態：群落中消費者各有其特色，哺乳動物有鹿、獾、棕熊、野豬、狐、松鼠等，鳥類有野雞、鶯等，還有各種各樣的昆蟲。群落中凈初級生產量僅養活著小量的動物，而動物的生物量又集中在土壤動物上。
溫帶草原
溫帶草原出現於中等程度乾燥、較冷的大陸性氣候地區。這種草原在北美、南美和歐洲都有分布。我國主要以內蒙古和大興安嶺以西的廣大地區，向西逐漸過渡成荒漠。植被分層簡單，以多年生的禾本科草類占優勢，其中以針茅屬植物最為豐富，還有沙草科、豆科等植物。有明顯的季相變化。代表動物有高鼻羚羊、野驢、駱駝以及小型的黃鼠、跳鼠、倉鼠等，北美草原上有草原犬鼠、長耳兔、草原松雞等。
北方針葉林
冬季嚴寒，夏季溫暖濕潤，年溫差較大。主要代表樹種有雲杉、冷杉和松。林冠一般不茂密，林下灌木、苔蘚、地衣較多。代表動物有駝鹿、猞猁、紫貂、雪兔、狼獾、林鶯、松雞等。大部分有季節遷徙現象。該類型分布橫跨亞、歐和北美溫帶地區。在我國主要分布於大興安嶺和阿爾泰山。 （一）群落的外貌和生活型
1. 群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決於植被的特徵，水生生物群落的外貌主要取決於水的深度和水流特徵。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態及其生活型（life form）所決定的。
2. 生活型類型
廣泛採用的是丹麥植物學家Raunkiaer提出的系統，他是按休眠芽或復甦芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特徵，再細分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統加以簡介：
①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位於距地面25㎝以上，又可根據高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位於土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位於近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。
④隱芽植物（Cryptophytes） 更新芽位於較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes） 以種子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應的結果，因此它們的組成可反映某地區的生物氣候和環境的狀況。
從表上可知，每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優勢，生活型與環境關系密切， 高位芽植物占優勢是溫暖、潮濕氣候地區群落的特徵，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優勢的群落，反映了該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優勢，反映了該地區環境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優勢則是乾旱氣候的荒漠和草原地區群落的特徵，如東北溫帶草原。表 我國幾種群落類型的生活型組成群落類型 Ph. Ch. H. Cr. T.
西雙版納熱帶雨林94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亞熱帶常綠闊葉林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
長白山寒溫帶暗針葉林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
東北溫帶草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
（二）群落的垂直結構
群落的垂直結構，主要指群落的分層現象。陸地群落的分層與光的利用有關。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。
喬木層
陸地植物群落 灌木層
草本層
地被層
在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們並不形成獨立的層次，而是分別依附於各層次直立的植物體上，稱為層間植物。在作具體研究時，往往把它們歸入實際依附的層次中。
水熱條件越優越，群落的垂直結構越復雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結構，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠比上述三種群落要豐富的多。。
群落中動物的分層現象也很普遍。動物之所以有分層現象，主要與食物有關，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。
水生群落中，生態要求不同的各種生物呈現出明顯的分層現象，它們的分層主要取決於水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：
漂浮動物（neuston）
浮游動物（plankton）
水生生物群落 游泳動物（nekton）
底棲動物（benthos）
附底動物（epifauna）
底內動物（infauna）
水平結構
群落的水平格局，其形成主要與構成群落的成員的分布狀況有關。大多數群落，各物種常形成相當高密度集團的斑塊狀鑲嵌。導致這種水平方向上的復雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：圖 陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith， 1980）
（三）群落的時間格局
光、溫度和濕度等許多環境因子有明顯的時間節律（如晝夜節律、季節節律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發生有規律的變化。這就是群落的的時間格局。
植物群落表現最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。
動物群落時間格局主要表現為：
1. 群落中動物的季節變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回遊等等。
2. 群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。
（四）群落交錯區與邊緣效應
群落交錯區（ecotone）又稱生態交錯區或生態過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態地帶之間）的過渡區域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。
群落交錯區是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發育完好的群落交錯區，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區特有的物種，在這里，群落中物種的數目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現象稱為邊緣效應。但值得注意的是，群落交錯區物種的密度的增加並非是個普遍的規律，事實上，許多物種的出現恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區，樹木的密度明顯地比群落里要小。
影響群落結構的因素
1．生物因素：
競爭：如果競爭的結果引起種間的生態位的分化，將使群落中物種多樣性增加。
捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上佔劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。
2．干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對於群落物種多樣性的維持和持續發展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediate disturbance hypothesis）認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾後少數先鋒種入侵斷層，如果幹擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，使多樣性較低；②如果幹擾間隔時間長，使演替能夠發展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。
3．空間異質性：
環境的空間異質性：環境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高。
植物群落的空間異質性：植物群落的層次和結構越復雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。 （一）物種多樣性定義
物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結構與功能的關系間接反映群落功能的特徵。
生物群落多樣性研究始於本世紀初葉，當時的工作主要集中於群落中物種面積關系的探討和物種多度關系的研究。1943年，Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了「多樣性指數」的概念，之後大量有關群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發表，形成了大量的物種多樣性指數，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。自70年代以後，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發展起到了積極的推動作用。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數可分為α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數三類。下面我們就群落的α和β多樣性指數的測定方法予以介紹。
（二）多樣性的測度方法
1．α多樣性指數
它包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。
（1）物種豐富度指數
a. Gleason（1922）指數
D=S/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指數
D=（S-1）/lnN
式中S為群落中的總數目，N為觀察到的個體總數。
（2）Simpson指數
D=1-ΣPi2
式中Pi種的個體數占群落中總個體數的比例。
（3）種間相遇機率（PIE）指數
D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）
式中Ni為種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和。
（4）Shannon-wiener指數
H』=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
（5）Pielou均勻度指數
E=H/Hmax
式中H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數）
（6）舉例說明
例如，設有A，B，C，三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體數組成如下：
物種甲 物種乙
群落A 100 0
群落B 50 50
群落C 99 1請計算它的物種多樣性指數。
Simpson指數：
Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[2+2]=0.0198
DB=1-[2+2]=0.5000
Shannon-wiener指數：
HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056
HB=-=0.69
Pielou均勻度指數：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[+0]/0.69=0
EB=-/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
從上面的計算可以看出，群落的物種多樣性指數與以下兩個因素有關:
①種類數目，即豐富度； ②種類中個體分配上的均勻性
2．β多樣性指數
β多樣性可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。
（1）Whittaker指數（βw）
βw=S/mα-1
式中：S為所研究系統中記錄的物種總數；mα為各樣方或樣本的平均物種數。
（2）Cody指數（βc）
βc=[g（H）+l（H）]/2
式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物種數目； l（H）是沿生境梯度H失去的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目。
（3）Wilson Shmida指數（βT）
βT=[g（H）+l（H）]/2α
該式是將Cody指數與Whittaker指數結合形成的。式中變數含義與上述兩式相同。
3. 等級演替理論（hierarchical succession theory）
該理論是Pickett等於1987年提出的 ，他們提出了一個關於演替原因和機制的登記概念框架有三個基本層次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應能力；第二層次以上的基本原因分解為不同的生態過程，比如裸地可利用性決定於干擾的頻度和程度，對裸地的利用能力決定於種繁殖體生產力、傳播能力、萌發和生長能力等；第三層次是最詳細的機制水平，包括立地-種因素和行為及其相互作用，這些相互作用是演替的本質。這一理論較詳細地分析了演替的原因，並考慮了大部分因素，它有利於演替分析結果的解釋。由於演替存在著明顯的景觀層次，各層次的動態又與演替的機理相關，因而該學說被認為是最有前途形成統一的演替理論框架的理論。
演替的機制理論尚有其它一些理論，但較有影響的主要是上述幾種。

⑵ 多樣性分析方法的選取

物種多樣性是指群落中物種數目的多少，它是衡量群落規模和重要性的基礎，可表示生物群落結構的內涵，可用來反映環境變化對生物的影響以及水環境質量的高低。種類 越 多，各 個 種 個 體 數 量 分 布 越 均 勻，物 種 多 樣 性 指 數 越 大 (劉 錄 三，2002 ) 。

在 20 世紀的前幾十年間，已經提出了大量的物種多樣性指數，這些指數按性質可劃分為四類: 物種豐富度指數、物種多樣性指數、均勻度指數及生態優勢度指數。

物種豐富度用以表明種類多樣性的豐富與貧乏狀況，最簡單最古老的物種多樣性測度方法是考慮物種數目而不考慮種間個體數量的差異。現在常用的物種豐富度指數有 Patrick(s) 指數、Margalef 指數、Gleason 指數 (馬克平，2001; 魏玉蓮，1994) 。

物種多樣性指數是對物種豐富度與均勻度的綜合，表示各種類的相對豐度，反映群落物種多樣性，能較好地反映群落物種豐富度。其中常用的有 Shannon-Wiener 指數、Gini 指數、Brilloum 指數等。優勢度指數是反映各種群優勢狀況的指標，是群落結構及多樣性的一個度量值，以表徵群落的組成結構特徵，是對多樣性的反面，即集中性的度量。現在被明確作為優勢度指數的只有 Simpson 指數 (郭玉清，2000) 。

由於物種多樣性指數是把物種豐富度與均勻度綜合起來的一個統計量，因此均勻度是群落多樣性研究中一個很重要的概念。均勻度指數表示群落中不同物種分布的均勻程度，現在常用的均勻度指數有: Aleotalo 均勻度指數、Pitlou 均勻度指數、Hurlbort 均勻度指數(馬克平，1994) 。

大量的物種多樣性指數被提出，根據多數學者的分析結果，Patrick 指數 (S) ，Shan-non-Wiener 指數 (H') 和 Simpson 指數 (D) 、Margalef 指數 (d) 、Pielou 均勻度指數 (J)最為常用。根據具體情況，研究所選用的指數計算方法如下所示:

(1) Shannon-Wiever 多樣性指數 (diversity index) (Shannnon C E，et al.) :

煤礦塌陷塘環境生態學研究

式中:H'為Shannon-Wiener多樣性指數;S為樣品中生物的種類總數;P_i為第i種的個體數(n_i)或生物量(w_i)與總個體數(N)或總生物量(W)的比值(n_i/N或w_i/W)。

由於浮游動物個體較少且相對比較均勻，所以一般都用個體數來計算。

(2)優勢集中性指數(SimpsonEH，1949):

煤礦塌陷塘環境生態學研究

式中:C為優勢集中性指數;n_i為樣品中第i種生物的個體數;N為樣品中生物總個體數。

(3)物種豐富度指數(Species richness index，Margalef，1958):

煤礦塌陷塘環境生態學研究

式中:d為Margalef多樣性指數;S為樣品中生物種類數;N為樣品中個體總數。

(4)均勻度指數(Pielou』s evenness)(PielouEC，1975):

煤礦塌陷塘環境生態學研究

式中:J為均勻度指數;H'為式(4.1)中Shannon-Wiener種類多樣性指數值;H_max為log^S₂，表示多樣性指數的最大值，S為樣品中總種類數。

均勻度指數是1966年Pielou提出的，用於衡量群落中各種個體數的差異程度。J值范圍為0～1之間，J大時，體現種間個體數分布較均勻，反之，J值小反映種間個體數分布欠均勻。一般，水體中的浮游動物分布越均勻指數值就越大。

⑶ 怎麼分析微生物群落結構和多樣性

微生物群落的種群多樣性一直是微生物生態學和環境學科研究的重點。近幾年來，微生物群落結構成為研究的熱點。首先，群落結構決定了生態功能的特性和強弱。其次，群落結構的高穩定性是實現生態功能的重要因素。再次，群落結構變化是標記環境變化的重要方面。因此，通過對目標環境微生物群落的種群結構和多樣性進行解析並研究其動態變化，可以為優化群落結構、調節群落功能和發現新的重要微生物功能類群提供可靠的依據。
從年代上來看，微生物群落結構和多樣性解析技術的發展可以分為三個階段。20世紀70年代以前主要依賴傳統的培養分離方法，依靠形態學、培養特徵、生理生化特性的比較進行分類鑒定和計數，對環境微生物群落結構及多樣性的認識是不全面和有選擇性的，方法的分辨水平低。在70和80年代，研究人員通過對微生物化學成分的分析總結出了一些規律性的結論，從而建立了一些微生物分類和定量的方法即生物標記物方法，對環境微生物群落結構及多樣性的認識進入到較客觀的層次上。在80和90年代，現代分子生物學技術以DNA為目標物，通過rRNA基因測序技術和基因指紋圖譜等方法，比較精確地揭示了微生物種類和遺傳的多樣性，並給出了關於群落結構的直觀信息。
1 傳統培養分離方法
傳統培養分離方法是最早的認識微生物群落結構和多樣性的方法，自1880年發明以來一直到
現在仍被廣泛使用。傳統培養分離方法是將定量樣品接種於培養基中，在一定的溫度下培養一定的時間，然後對生長的菌落計數和計算含量，並通過在顯微鏡下觀察其形態構造，結合培養分離過程生理生化特性的觀察鑒定種屬分類特性。培養分離方法採用配比簡單的營養基質和固定的培養溫度，還忽略了氣候變化和生物相互作用的影響，這種人工環境與原生境的偏差使得可培養的種類大大減少(僅占環境微生物總數的0.1%～10%[1])。而且，此方法繁瑣耗時，不能用於監測種群結構的動態變化。
2 群落水平生理學指紋方法(CLPP)
通常認為微生物所含的酶與其豐度或活性是密切相關的。酶分子對於所催化的生化反應特異性很高，不同的酶參與不同的生化反應。如果某一微生物群落中含有特定的酶可催化利用某特定的基質，則這種酶-底物可作為此群落的生物標記分子之一，標記了某種群的存在。由Garlan和Mills[2]於1991年提出的群落水平生理學指紋方法(CLPP)是通過檢測微生物樣品對底物利用模式來反映種群組成的酶活性分析方法。具體而言，CLPP分析方法就是通過檢測微生物樣品對多種不同的單一碳源基質的利用能力，來確定那些基質可以作為能源，從而產生對基質利用的生理代謝指紋。由BIOLOG公司開發的BIOLOG氧化還原技術，使得CLPP方法快速方便。商業供應的BIOLOG微平板分兩種：GN和MT，二者都含有96個微井，每一
128 生態環境 第14卷第1期（2005年1月）

微井平板的干膜上都含有培養基和氧化還原染料四唑[3]。其中，BIOLOG的GN微平板含有95種不同碳源和一個無碳源的對照井，而MT微平板只含有培養基和氧化還原染料，允許自由地檢測不同的碳源基質[3]。檢測的方法是：將處理的微生物樣品加入每一個微井中，在一定的溫度下溫育一定的時間(一般為12 h)，在溫育過程中，氧化還原染料被呼吸路徑產生的NADH還原，顏色變化的速率取決於呼吸速率，最終檢測一定波長下的吸光率進行能源碳的利用種類及其利用程度的分析[4]。
BIOLOG方法能夠有效地評價土壤和其它環境區系的微生物群落結構[3~6]。其優點是操作相對簡單快速，而且少數碳源即能區別碳素利用模式的差別[5]。然而，BIOLOG體系僅能鑒定快速生長的微生物，而且，測試盤內近中性的緩沖體系、高濃度的碳源及有生物毒性的指示劑紅四氮唑(TTC)使得測試結果的誤差進一步增大。姚槐應[5]的研究表明，應根據測試對象的特點（例如pH，碳源利用類型及利用能力）改進BIOLOG體系，並且，有必要研究更好的指示劑來取代TTC。
3 生物標記物方法
生物標記物(Biomakers)通常是微生物細胞的生化組成成分，其總量通常與相應生物量呈正相關。由於特定結構的標記物標志著特定類型的微生物，因此一些生物標記物的組成模式(種類、數量和相對比例)可作為指紋估價微生物群落結構。由於分類的依據是從混合微生物群落中提取的生化組成成分，潛在地包括所有的物種，因而具有一定的客觀性。並且分析簡便快速，適於定性甚至半定量地檢測微生物體系的動態變化。20世紀80年代以來常用於研究微生物群落結構的生物標記物方法包括：醌指紋法(Quinones Profiling)、脂肪酸譜圖法(PLFAs和WCFA-FAMEs)。測定時，首先使用合適的提取劑提取環境微生物樣品中的這些化合物並加以純化，然後用合適的溶劑製成合適的樣品用GC或LC檢測，最後用統計方法對得到的生物標記物譜圖進行定性定量分析。
3.1 醌指紋法(Quinones Profiling)
呼吸醌廣泛存在於微生物的細胞膜中，是細胞膜的組成成分，在電子傳遞鏈中起重要作用[7]。醌的含量與土壤和活性污泥的生物量呈良好的線性關系的研究表明，醌含量可用作微生物量的標記[8]。有兩類主要的呼吸醌：泛醌(ubiquinone, UQ)即輔酶Q和甲基萘醌(menaquinone,MK)即維生素K[9]。醌可以按分子結構在類(UQ和MK)的基礎上依據側鏈含異戊二烯單元的數目和側鏈上使雙鍵飽和的
氫原子數進一步區分。研究表明，每一種微生物都含有一種占優勢的醌[7]，而且，不同的微生物含有不同種類和分子結構的醌[9]。因此，醌的多樣性可定量表徵微生物的多樣性，醌譜圖（即醌指紋）的變化可表徵群落結構的變化。
用醌指紋法描述微生物群落的參數[7]有：(1)醌的類型和不同類型的醌的數目；(2)占優勢的醌及其摩爾分數含量；(3)總的泛醌和總的甲基萘醌的摩爾分數之比；(4)醌的多樣性和均勻性；(5)醌的總量等。對兩個不同的群落，由上述分析所得數據可以計算出另一個參數____非相似性指數(D)，用於定量比較兩個群落結構的差異。
醌指紋法具有簡單快速的特點，近幾年來廣泛用於各種環境微生物樣品(如土壤，活性污泥和其它水生環境群落)的分析。
考察了醌指紋法分析活性污泥群落的分析精度，證明此方法是一種可靠的分析方法。然而，醌指紋法也存在一定的局限性，它不能反映具體哪個屬或哪個種的變化。 3.2 脂肪酸譜圖法(PLFAs、WCFA-FAMEs和其它方法)
從微生物細胞提取的脂肪類生化組分是重要的生物量標記物，例如，極脂(磷脂)、中性脂類(甘油二酯)可分別作為活性和非活性生物量的標記物[10]。更重要的是，提取脂類的分解產物____具有不同分子結構的混合的長鏈脂肪酸，隱含了微生物的類型信息，其組成模式可作為種群組成的標記。多種脂肪酸譜圖法廣泛用於土壤、堆肥和水環境微生物群落結構的分型和動態監測[11~13]。
常用的脂肪酸譜圖法可分為兩種：磷脂脂肪酸(PLFAs)譜圖法和全細胞脂肪酸甲酯(WCFA-FAMEs)譜圖法[14]。二者分析的對象實質上都是脂肪酸甲酯，不同之處在於提取脂肪酸的來源不同。磷脂脂肪酸(PLFAs)譜圖法提取的脂肪酸主要來源於微生物細胞膜磷脂即來源於活細胞，全細胞脂肪酸甲酯(WCFA-FAMEs)譜圖法提取的脂肪酸來源於環境微生物樣品中的所有可甲基化的脂類即來源於所有的細胞（包括活細胞和死細胞）。因此，磷脂脂肪酸(PLFAs)譜圖法的優點在於准確，可靠；全細胞脂肪酸甲酯(WCFA-FAMEs)譜圖法的優點在於提取簡捷，所需樣品量少。對多個環境微生物樣品分析而言，先用WCFA-FAMEs譜圖法預先篩選再用PLFAs法進行分析是提高效率的較佳選擇。
脂肪酸譜圖分析包括兩種形式：一種是脂肪酸，採用GC分析儀達到分離不同結構的分子的目的；另一種是脂肪酸甲基化產物____脂肪酸甲酯，採用GC-MS分析儀進行不同分子的分離和鑒定。

⑷ 昆蟲資料

昆蟲
怎樣識別昆蟲？

談到昆蟲，也許我們已經很熟悉了。彩色紛飛的蝴蝶，訪花釀蜜的蜜蜂，吐絲結繭的蠶寶寶，引吭高歌的知了，爭強好鬥的蛐蛐，星光閃爍的螢火蟲，身手矯健、形似飛機的蜻蜓，憨厚可愛的小瓢蟲，舉著一對大刀、怒目圓爭的螳螂，令人討厭的蒼蠅、蚊子、蟑螂等等。那麼，昆蟲還有哪些呢？吐絲的蜘蛛、蜇人的蠍子是不是昆蟲？馬陸、蜈蚣呢？對這些問題，你不一定能完全答出，現讓我們一起來看看到底什麼樣的蟲才算做昆蟲？

昆蟲和其它生物一樣，有著自己特殊的分類位置。它在動物界中屬於節肢動物門中的昆蟲綱。其主要特徵如下(仿彩萬志圖)：

（1）身體的環節分別集合組成頭、胸、腹三個體段；

（2）頭部是感覺和取食中心，具有口器（嘴）和1對觸角，通常還有復眼及單眼；

（3）胸部是運動中心，具3對足，一般還有2對翅；

（4）腹部是生殖與代謝中心，其中包含著生殖器和大部分內臟；

（5）昆蟲在生長發育過程中要經過一系列內部及外部形態上的變化，才能轉變為成蟲。這種體態上的改變稱為變態。

因此，昆蟲的基本特徵可以概括為：「體軀三段頭、胸、腹，2對翅膀6隻足；1對觸角頭上生，骨骼包在體外部；一生形態多變化，遍布全球旺家族。」

有了昆蟲的概念，對前面的問題你現在已經知道了答案：蜘蛛、蠍子的身體分為頭胸部和腹部兩段，還長著8條腿，所以不是昆蟲。蜈蚣、馬陸的腿就更多了，幾乎每一環節（體節）上都有1～2對足，當然就更不是昆蟲了。

最大與最小的昆蟲

從重量來說，世界上最重的昆蟲是熱帶美洲的巨大犀金龜（鞘翅目犀金龜科）。這種犀金龜從頭部突起到腹部末端長達155毫米，身體寬100毫米，比一隻最大的鵝蛋還大。其重量竟有約100克，相當兩個雞蛋的重量。另外，巴西產的一種天牛（鞘翅目天牛科）體長也有150多毫米。但從體長來說，最長的昆蟲是生活在馬來半島的一種竹節蟲，其體長有270毫米，比一隻鉛筆還要長。

世界上最小最輕的昆蟲是膜翅目纓小蜂科Mymaridae的一種卵蜂Alaptus magnonimus Annandale，體長僅0.21毫米，其重量也極其輕微，只有0.005毫克。折算一下，20萬只才1克，1000萬只才有一個雞蛋那麼重。

世界上有多少種昆蟲？

最近的研究表明，全世界的昆蟲可能有1000萬種，約佔地球所有生物物種的一半。但目前有名有姓的昆蟲種類僅100萬種，占動物界已知種類的2/3- 3/4。由此可見，世界上的昆蟲還有90%的種類我們不認識；按最保守的估計，世界上至少有300萬種昆蟲，那也還有200萬種昆蟲有待我們去發現、描述和命名。現在世界上每年大約發表1000個昆蟲新種，它們被收錄在《動物學記錄（Zoological record）》中，所以，該雜志是從事動物分類的研究人員必須查閱的檢索工具。

在已定名的昆蟲中，鞘翅目（甲蟲）就有35萬種之多，其中象甲科最大，包括6萬多種，是哺乳動物的10倍。鱗翅目（蝶與蛾）次之，有約20萬種。膜翅目（蜂、蟻）和雙翅目（蚊、蠅）都在15萬種左右。

昆蟲不僅種類多，而且同一種昆蟲的個體數量也很多，有的個體數量大得驚人。一個螞蟻群可多達50萬個體。一棵樹可擁有10萬的蚜蟲個體。在森林裡，每平方米可有10萬頭彈尾目昆蟲。蝗蟲大發生時，個體數可達7～12億之多，總重量約1250～3000噸，群飛覆蓋面積可達500～1200公頃，可以說是遮天蓋日。

【小知識】生物的命名與模式標本：科學家們給每個他們研究過而又沒有記載過的生物都取一個拉丁學名，包括屬名和種名兩個拉丁字，稱為雙名法，1758年由瑞典科學家林奈首創。定名所依據的標本稱為模式標本，其中指定一個為正模，其餘為副模。

中國已知多少種昆蟲？

我國幅員遼闊，自然條件復雜，是世界上唯一跨越兩大動物地理區域的國家，因而是世界上昆蟲種類最多的國家之一。一般來說，我國的昆蟲種類佔世界種類的1/10。世界已定名的昆蟲種類為100萬種，我國定名的昆蟲應該在10萬種左右，可目前我國已發現定名的昆蟲只有5萬多種，要趕上世界目前的水平還任重道遠。況且，世界的昆蟲種類應該在300~1000萬種，所以我國應有昆蟲30~100萬種。由此可見，我國還有太多太多的昆蟲新種等待著有志研究昆蟲的朋友們去發現、命名、描述它們。

【小知識】

世界動物地理分區概述：世界共分六大動物地理區域，它們是：

新北區，主要是北美各國；

古北區，包括歐洲和亞洲北部、非洲北部；

東洋區，包括亞洲南部各國；

新熱帶區，主要指南美和中美；

非洲區[熱帶區]，包括非洲、馬達加斯加及其附近的島嶼；

澳洲區，包括澳大利亞及其附近島嶼。

昆蟲生活在哪些地方？

昆蟲種類這么多，因此，它們的生活方式與生活場所必然是多種多樣的，而且有些昆蟲的生活方式和生活本能的表現很有研究價值。可以說，從天涯到海角，從高山到深淵，從赤道到兩極，從海洋、河流到沙漠，從草地到森林，從野外到室內，從天空到土壤，到處都有昆蟲的身影。不過，要按主要蟲態的最適宜的活動場所來區分，大致可分為五類。

（1）在空中生活的昆蟲：這些昆蟲大多是白天活動，成蟲期具有發達的翅膀，通常有發達的口器，成蟲壽命比較長。如蜜蜂、馬蜂、蜻蜓、蒼蠅、蚊子、牛虻、蝴蝶等。昆蟲在空中活動階段主要是進行遷移擴散，尋捕食物，婚飛求偶和選擇產卵場所。

（2）在地表生活的昆蟲：這類昆蟲無翅，或有翅但已不善飛翔，或只能爬行和跳躍。有些善飛的昆蟲，其幼蟲期和蛹期也都是在地面生活。一些寄生性昆蟲和專以腐敗動植物為食的昆蟲（包括與人類共同在室內生活的昆蟲），也大部分在地表活動。在地表活動的昆蟲占所有昆蟲種類的絕大多數，因為地面是昆蟲食物的所在地和棲息處。這類昆蟲常見的有步行蟲（放屁蟲）、蟑螂等。

（3）在土壤中生活的昆蟲：這些昆蟲都以植物的根和土壤中的腐殖質為食料。由於它們在土壤中的活動和對植物根的啃食而成為農業、果樹和苗木的一大害。這些昆蟲最害怕光線，大多數種類的活動與遷移能力都比較差，白天很少鑽到地面活動，晚上和陰雨天是它們最適宜的活動時間。這類昆蟲常見的有螻蛄、地老虎（夜蛾的幼蟲）、蟬的幼蟲等。

（4）在水中生活的昆蟲：有的昆蟲終生生活在水中，如半翅目的負子蝽、田鱉、龜蝽、劃蝽等，鞘翅目的龍虱、水龜蟲等。有些昆蟲只是幼蟲（特稱它們為稚蟲）生活在水中，如蜻蜓、石蛾、蜉蝣等。水生昆蟲的共同特點是：體側的氣門退化，而位於身體兩端的氣門發達或以特殊的氣管鰓代替氣門進行呼吸作用；大部分種類有扁平而多毛的游泳足，起劃水的作用。

（5）寄生性昆蟲：這類昆蟲的體型比較小，活動能力比較差，大部分種類的幼蟲都沒有足或足已不再能行走，眼睛的視力也減弱了。有些寄生性昆蟲終生寄生在哺乳動物的體表，依靠吸血為生，如跳蚤、虱子等。有的則寄生在動物體內，如馬胃蠅。另一些昆蟲寄生在其它昆蟲體內，對人類有益，可利用它們來防治害蟲，稱為生物防治。這些昆蟲主要有小蜂、姬蜂、繭蜂、寄蠅等。在寄生性昆蟲中，還有一種叫做重寄生的現象。就是當一種寄生蜂或寄生蠅寄生在植食性昆蟲身上後，又有另一種寄生性昆蟲再寄生於前一種寄生昆蟲身上。有些種類還可以進行二重，或三重寄生。這些現象對昆蟲來說，只是為了生存競爭的一種本能。

⑸ 昆蟲物種的多樣性與環境有什麼的關系

環境會決定物種的進化方向的，如果一個環境很豐富，資源很多，所以說那裡的昆蟲也會很多的