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如何選擇育種的方法

發布時間:2022-03-09 06:45:21

Ⅰ 怎樣選擇育種方法

誘變育種:可以獲得新的性狀,但是性狀具有不定向性。
基因工程:可以把現有的基因導入一種受體里,但是可行性幾乎為0.
雜交:最簡單,利用不同個體反復雜交,保留優勢種,理想情況下不會產生新基因。
單倍體:育種周期短,但是後代高度不育,生長矮小,也不常用。
多倍體:這個用途廣了,什麼無子果實之類的還都靠他。

在不清楚給我留言.

Ⅱ 六種育種方法.名稱.原理.過程.優缺點

六種育種方法包括植物的四種(雜交育種、遠緣雜交、誘變育種、分子育種)和動物的兩種(雜交育種、基因工程育種)。

一、雜交育種:

1、原理:基因重組,通過基因重組產生新的基因型,從而產生新的優良性狀。

2、過程:

2.1雜交前的准備工作首先要熟悉各種魚類的生殖習性;

2.2選擇適當的受精方法進行雜交雜交前期在臨近性成熟和生殖季節到來之時,一定要將雌雄兩種魚分池飼養,避免自群交配;

2.3記載、掛牌和管理用不同品種(或種)的魚類進行雜交;

2.4加速育種進程從雜交到新品種育成推廣;

2.5雜交後代的選擇採用個體選擇法時,選擇一般從子二代開始,因子二代變異范圍最大,可望從中選出合意的變異體。

3、優點:可以將兩個或多個優良性狀集中在一起。

4、缺點:不會產生新基因,且雜交後代會出現性狀分離,育種過程緩慢,過程復雜。

二:遠緣雜交

1、原理:基因重組,通過基因重組產生新的基因型,從而產生新的優良性狀。

2、優缺點:可以把不同種、屬的特徵、特性結合起來,突破種屬界限,擴大遺傳變異,從而創造新的變異類型或新物種。產生的後代為遠緣雜種。由於遠緣雜交往往重演物種的進化的歷程,故也是研究生物進化的重要實驗手段。遠緣雜交一般不易結實,即使結實,雜種也通常不育或夭亡,雜種後代分離幅度大,分離世代長且不易穩定。

三:誘變育種

1、原理:在人為的條件下,利用物理、化學等因素,誘發生物體產生突變,從中選擇,培育成動植物和微生物的新品種。

2、優缺點:誘變育種存在的主要問題是有益突變頻率仍然較低,變異的方向和性質尚難控制。因此提高誘變效率,迅速鑒定和篩選突變體以及探索定向誘變的途徑,是當前研究的重要課題。

四:分子育種

1、原理:將基因工程應用於育種工作中,通過基因導入,從而培育出一定要求的新品種的育種方法。

2、優缺點:傳統育種方法屬於雜交育種,品種改良主要受種原變異之限制,而不同物種(species) 間之雜交頗為困難,育種成果難有大突破,「綠色革命」(green revolution) 很難再發生。利用基因工程技術進行作物品種改良,系指以遺傳工程(genetic engineering) 技術,將特定基因或性狀導入缺乏此基因或特性之目標作物(target crop) 的育種方法;因此利用基因工程技術進行作物品種改良,可以突破種原之限制及種間雜交之瓶頸,創造新性狀或新品種,亦即未來「基因革命」(gene revolution) 很可能迅速取代「綠色革命」。

五、基因工程育種

1、原理:基因重組(或異源DNA重組)。

2、優缺點:不受種屬限制,可根據人類的需要,有目的地進行。可能會引起生態危機,技術難度大。

Ⅲ 常規育種方法

常規育種是指原生質體、細胞、組織、器官、個體等水平上的育種,人類在同種植物內利用育種手段獲得優良性狀的特定植物品種的過程就是植物的常規育種。
常規育種方法主要包括選擇育種、雜交育種(又稱組合育種或重組育種)、物理及化學誘變育種、離體組織培養育種(包括花葯及花粉單倍體育種、原生質體融合或體細胞雜交等)、多倍體育種。

Ⅳ 四種育種方法的比較

六種育種方法比較
一、誘變育種:

誘變育種是指利用人工誘變的方法獲得生物新品種的育種方法

原理:基因突變

方法:輻射誘變,激光、化學物質誘變,太空(輻射、失重)誘發變異→選擇育成新品種

優點:能提高變異頻率,加速育種過程,可大幅度改良某些性狀;變異范圍廣。

缺點:有利變異少,須大量處理材料;誘變的方向和性質不能控制。改良數量性狀效果較差。

二、雜交育種:

雜交育種是指利用具有不同基因組成的同種(或不同種)生物個體進行雜交,獲得所需要的表現型類型的育種方法。其原理是基因重組。
方法:雜交→自交→選優

優點:能根據人的預見把位於兩個生物體上的優良性狀集於一身。

缺點:時間長,需及時發現優良性狀。
三、單倍體育種:

單倍體育種是利用花葯離體培養技術獲得單倍體植株,再誘導其染色體加倍,從而獲得所需要的純系植株的育種方法。(主要是考慮到結合中學課本,經查閱相關資料無誤。)其原理是染色體變異。優點是可大大縮短育種時間。

原理:染色體變異,組織培養

方法:選擇親本→有性雜交→F1產生的花粉離體培養獲得單倍體植株→誘導染色體加倍獲得可育純合子→選擇所需要的類型。

優點:明顯縮短育種年限,加速育種進程。

缺點:技術較復雜,需與雜交育種結合,多限於植物。

四、多倍體育種:

原理:染色體變異(染色體加倍)

方法:秋水仙素處理萌發的種子或幼苗。
優點:可培育出自然界中沒有的新品種,且培育出的植物器官大,產量高,營養豐富。

缺點:只適於植物,結實率低。

五、細胞工程育種:

細胞工程育種是指用細胞融合的方法獲得雜種細胞,利用細胞的全能性,用組織培養的方法培育雜種植株的方法。

原理:細胞的全能性

方法:(1)植物:去細胞壁→細胞融合→組織培養

(2)動物克隆:核移植→胚胎移植

優點:能克服遠緣雜交的不親和性,有目的地培育優良品種。動物體細胞克隆,可用於保存瀕危物種、保持優良品種、挽救瀕危動物、利用克隆動物相同的基因背景進行生物醫學研究等。

缺點:技術復雜,難度大;它將對生物多樣性提出挑戰,有性繁殖是形成生物多樣性的重要基礎,而「克隆動物」則會導致生物品系減少,個體生存能力下降。

六、基因工程育種:

物質基礎是:所有生物的DNA均由四種脫氧核苷酸組成。其結構基礎是:所有生物的DNA均為雙螺旋結構。一種生物的DNA上的基因之所以能在其他生物體內得以進行相同的表達,是因為它們共用一套遺傳密碼。在該育種方法中需兩種工具酶(限制性內切酶、DNA連接酶)和運載體(質粒),質粒上必須有相應的識別基因,便於基因檢測。如人的胰島素基因移接到大腸桿菌的DNA上後,可在大腸桿菌的細胞內指導合成人的胰島素;抗蟲棉植株的培育;將固氮菌的固氮酶基因移接到植物DNA分子上去,培育出固氮植物。固氮基因的表達方式為:

原理:基因重組(或異源DNA重組)。

方法:提取目的基因→裝入載體→導入受體細胞→基因表達→篩選出符合要求的新品種。

優點:不受種屬限制,可根據人類的需要,有目的地進行。

缺點:可能會引起生態危機,技術難度大。

Ⅳ 幾種育種方法的比較

一、誘變育種:

誘變育種是指利用人工誘變的方法獲得生物新品種的育種方法。(這句話在中學領域來說應該是完全正確的,已經查閱相關資料。)其原理是基因突變。人工誘變的方法包括:物理方法(X射線、射線、紫外線、中子、激光、電離輻射等)、化學方法(鹼基類似物、硫酸二乙脂、亞硝酸、秋水仙素等)。所處理的生物材料必須是正在進行細胞分裂的細胞、組織、器官或生物。處理的時期是細胞分裂的間期。(這句話主要是針對中學生,為了讓學生能夠更好的理解;主要是考慮到學生從「細胞分裂知識」理解。)經處理的生物材料經選擇、培育才能獲得需要的生物新品種。該方法的優點是可以提高突變頻率,創造出人類需要的生物類型。缺點是必須處理大量的實驗材料。

二、雜交育種:

雜交育種是指利用具有不同基因組成的同種(或不同種)生物個體進行雜交,獲得所需要的表現型類型的育種方法。其原理是基因重組。過程為:用具有相對性狀的純合體作親本雜交獲得子一代,子一代自交(動物則用具有相同基因型的雌雄個體雜交)獲得子二代,從子二代中選擇符合要求的表現型個體。如果需要的表現型是隱性性狀育種就此結束,如果需要的表現型是顯性性狀則用子二代中選出的個體進行連續自交(動物同前),直至獲得能穩定遺傳的類型為止
三、單倍體育種:

單倍體育種是利用花葯離體培養技術獲得單倍體植株,再誘導其染色體加倍,從而獲得所需要的純系植株的育種方法。其原理是染色體變異。優點是可大大縮短育種時間。
四、多倍體育種:

原理:染色體變異(染色體加倍)

方法:秋水仙素處理萌發的種子或幼苗。

五、細胞工程育種:

細胞工程育種是指用細胞融合的方法獲得雜種細胞,利用細胞的全能性,用組織培養的方法培育雜種植株的方法。

物質基礎是:所有生物的DNA均由四種脫氧核苷酸組成。其結構基礎是:所有生物的DNA均為雙螺旋結構。一種生物的DNA上的基因之所以能在其他生物體內得以進行相同的表達,是因為它們共用一套遺傳密碼。在該育種方法中需兩種工具酶(限制性內切酶、DNA連接酶)和運載體(質粒),質粒上必須有相應的識別基因,便於基因檢測。如人的胰島素基因移接到大腸桿菌的DNA上後,可在大腸桿菌的細胞內指導合成人的胰島素;抗蟲棉植株的培育;將固氮菌的固氮酶基因移接到植物DNA分子上去,培育出固氮植物
七、有關育種要注意的問題

1、育種的根本目的是培育具有優良性狀(抗逆性好、品質優良、產量高)的新品種,以便更好地為人類服務。

2、選擇育種方法要視具體育種目標要求、材料特點、技術水平和經濟因素,進行綜合考慮和科學決策:

①一般作物育種可選雜交育種和單倍體育種;

②為得到特殊性狀可選擇誘變育種(如航天育種)或多倍體育種;

③若要將特殊性狀組合到一起,但又不能克服遠緣雜交不親和性,可考慮運用基因工程和細胞工程育種,如培育各種用於生物制葯的工程菌。

3、從基因組成上看,育種目標基因型可能是:

①純合體,便於制種、留種和推廣; ②雜交種,充分利用雜種優勢。

Ⅵ 最簡單的育種方法是什麼

選擇育種是最簡單的育種方法,但經歷時間很長

Ⅶ 生產上常用的選擇育種有哪些方法

目前生產上常用的選擇育種有兩種方法,即單群選擇和集團選育。

在某一蜂場內,如果發現少數幾群蜂有某一有利變異——獨特的優點時,則可採用單群選擇法擴大,加強該有利變異。首先將這種變異的蜂群單獨挑選出來作為種群,既作母群又作父群,繁殖一批後代蜂群。觀察和測定這些蜂群的女兒蜂群,如果這些女兒蜂群表現出在這些有利變異上具有與親代蜂群相同的優良性能,說明這種變異性狀是可以遺傳的。那麼這個優良變異的蜂群即留作種用蜂群,從其後代中選出具有與親代相同的變異性狀的蜂群,留作繼代種用蜂群,累代朝著這一有益變異的方向連續選擇和繁育下去,經過若干世代後,這一有益變異就可在後代蜂群中穩定地遺傳下來,育成具有某一獨特性狀的新品種。

在某一蜂場內,經過考察或鑒定,發現具有相同類型的有益變異性狀的蜂群的數量較多時,可採用集團選育的方法。可將選出的蜂群作為種用蜂群,並把這些蜂群分作兩組,一組作母群,移取其卵或小幼蟲培育處女王;另一組則作父群,讓其培育種用雄蜂,把處女王和雄蜂放在具有可靠隔離條件的交尾場進行自然交尾,或進行人工授精。對這批種蜂群的後代進行鑒定,從中選出與親代具有相同變異性狀的優良子代蜂群作為繼代種用蜂群。並把它們也分作兩組,分別作為母群和父群進行繁育。如此重復選育下去,使某一有利的變異性狀在後代蜂群不斷鞏固和加強,最後就有可能形成一個具有某一有利性狀的新品種。

Ⅷ 育種傳統方法

傳統育種技術:更重視雜種優勢的研究與利用
現代育種技術:生物技術將在園林植物育種中展現特殊優勢 育種目標的概念:植物通過遺傳改良之後所要達到的目的
園林植物育種目標:指對所育成的園林植物新品種的要求,也就是在一定的自然、栽培和經濟條件下,要求培育的品種應該具有哪些優良的特徵特性 1、園林植物育種目標的特點
多樣性(植物類型、種類;育種目標);優質是園林植物更為突出的目標性狀;延長供應和利用時期是園林植物育種目標的重要因素;重視兼用型園林植物的育種 2、園林植物育種的主要目標 (1)品質優良 花型,花色,葉形,株型,芳香,彩斑 (2)抗性強 抗病蟲、抗逆境(寒 旱 澇 鹽鹼 污染)
(3)延長花期 改變花開時間、延長開花時期(單朵:切花;整株:觀賞花木) (4)適宜切花、耐貯運
(5)低能耗(耐低溫,低光照,高溫多濕等)
(6)其他目標(少污染,產量高,花量大、易繁殖,觀賞經濟並用型) 3、制定育種目標的原則 滿足生產與人民生活的客觀需要 當前需要與長遠發展相結合 主要目標與一般目標相結合 需要與可能相結合
4、實現育種目標的途徑與方法 三、
1、選擇育種:簡稱選中,是指對現有植物繁殖的群體所產生的遺傳變異,通過選擇。提純以及比較鑒定等手段獲得符合育種目標的新品種的育種方法 2、選擇與選種的意義 (1)選擇是植物進化和育種的基本途徑之一 生物進化的三要素:遺傳、變異、選擇 選擇的兩種方式:自然(適者生存)、人工(定向選擇) (2)選擇具有積極的創造性作用 生物具有連續變異的特性;選優汰劣可排除劣株對優株的干擾;定向多代選擇有積累變異加強變異的作用,能得到開始選擇時群體內沒有的變異類型
(3)選種是人類應用最早的一種品種改良方法,為豐富世界的園林植物作出了重要貢獻 (4)選擇不僅是選種的中心環節,而且是所有育種途徑和良種繁育中不可缺少的重要手段,它貫穿於育種工作的時鍾和育種對象的整個生活周期 3、選中的原理 遺傳平衡原則:在一個無限大的隨機交配群體內,如果沒有突變,沒有任何形式的選擇作用,也無其他基因的摻入,則群體中基因頻率和 基因型頻率在世代之間將保持不變
基因頻率是群體中某一基因在該基因位點上全部等位基因中所佔的百分率 4、植物性狀的變異
基因重組:實生個體間遺傳變異的主要來源,可產生兩種效應:加性效應;非加性效應(互作效應) 突變:基因突變及染色體數量和結構變異
飾變:有環境條件引起的表現性變異,屬於非遺傳的變異 5、選擇的遺傳本質 造成有差異的生殖率和成活率,從而能定向的改變群體的遺傳組成 6、制定選擇標準的原則 (1)根據目標性狀的主次制定選擇標准 (2)目標性狀及其標准應明確具體 (3)各個性狀的當選標准要適當 四、實生選種
1、實生選種:從自然授粉產生的種子播種後形成的實生群體中,選出優良的變異類型,進而培育出新品種的方法 2、方法:
(1)混合選擇法:根據植株的觀賞特性和經濟性狀,從原始群體中選取符合要求的優良單株,混合留種,下一代混合播種在混選區內,相鄰栽培對照品種及原始群體的小區,加以比較鑒定
一次混合選擇法:當選擇的群體表現優於原始群體或者對照品種時,即進入品種比預備實驗

Ⅸ 為什麼說選擇育種是林分改良的主要手段和基本方法

1、植物變異的層次分析和觀賞植物品種改良的現狀
2、引種與馴化
3、選擇育種
4、雜交育種
5、誘變育種與輻射育種
6、倍數性育種(多倍體與單倍體育種)
7、生物技術育種(分子育種)
1.雜交育種:
(1)原理:基因重組(通過基因分離、自由組合或連鎖交換,分離出優良性狀或使各種優良性狀集中在一起)
(2)方法:連續自交,不斷選種。
(3)舉例:
已知小麥的高稈(D)對矮稈(d)為顯性,抗銹病(R)對易染銹病(r)為顯性,兩對性狀獨立遺傳。現有高稈抗銹病、矮稈易染病兩純系品種。要求使用雜交育種的方法培育出具有優良性狀的新品種。
操作方法:(參見右面圖解)
①讓純種的高稈抗銹病和矮稈易染銹病小麥雜交得F1 ;
②讓F1自交得F2 ;
③選F2中矮稈抗銹病小麥自交得F3;
④留F3中未出現性狀分離的矮稈抗病個體,對於F3中出現性狀分離的再重復③④步驟
(4)特點:育種年限長,需連續自交不斷擇優汰劣才能選育出需要的類型。
(5)說明:
①該方法常用於:
a.同一物種不同品種的個體間,如上例;
b.親緣關系較近的不同物種個體間(為了使後代可育,應做染色體加倍處理,得到的個體即是異源多倍體),如八倍體小黑麥的培育、蘿卜和甘藍雜交。
②若該生物靠有性生殖繁殖後代,則必須選育出優良性狀的純種,以免後代發生性狀分離;若該生物靠無性生殖產生後代,那麼只要得到該優良性狀就可以了,純種、雜種並不影響後代性狀的表達。
2.誘變育種
(1)原理:基因突變
(2)方法:用物理因素(如X射線、γ射線、紫外線、激光等)或化學因素(如亞硝酸、硫酸二乙脂等)來處理生物,使其在細胞分裂間期DNA復制時發生差錯,從而引起基因突變。
(3)舉例:太空育種、青黴素高產菌株的獲得
(4)特點:提高了突變率,創造人類需要的變異類型,從中選擇培育出優良的生物品種,但由於突變的不定向性,因此該種育種方法具有盲目性。
(5)說明:該種方法常用於微生物育種、農作物誘變育種等
3.單倍體育種
(1)原理:染色體變異
(2)方法:花葯離體培養獲得單倍體植株,再人工誘導染色體數目加倍。
(3)舉例:
已知小麥的高稈(D)對矮稈(d)為顯性,抗銹病(R)對易染銹病(r)為顯性,兩對性狀獨立遺傳。現有高稈抗銹病、矮稈易染病兩純系品種。要求用單倍體育種的方法培育出具有優良性狀的新品種。
操作方法:(參見下面圖解)

①讓純種的高稈抗銹病和矮稈易染銹病小麥雜交得F1 ;
②取F1的花葯離體培養得到單倍體;
③用秋水仙素處理單倍體幼苗,使染色體加倍,選取具有矮稈抗病性狀的個體即為所需類型。
(4)特點:由於得到的個體基因都是純合的,自交後代不發生性狀分離,所以相對於雜交育種來說,明顯縮短了育種的年限。
(5)說明:
①該方法一般適用於植物。
②該種育種方法有時須與雜交育種配合,其中的花葯離體培養過程需要組織培養技術手段的支持。
4.多倍體育種:
(1)原理:染色體變異
(2)方法:用秋水仙素處理萌發的種子或幼苗,從而使細胞內染色體數目加倍,染色體數目加倍的細胞繼續進行正常的有絲分裂,即可發育成多倍體植株。
(3)舉例:
①三倍體無子西瓜的培育(同源多倍體的培育)
過程圖解:參見高二必修教材第二冊第55頁圖解
說明:
a.三倍體西瓜種子種下去後,為什麼要授以二倍體西瓜的花粉?
西瓜三倍體植株是由於減數分裂過程中聯會紊亂,未形成正常生殖細胞,因而不能形成種子。但在三倍體植株上授以二倍體西瓜花粉後,花粉在柱頭上萌發的過程中,將自身的色氨酸轉變為吲哚乙酸的酶體系分泌到西瓜三倍體植株的子房中去,引起子房合成大量的生長素;其次,二倍體西瓜花粉本身的少量生長素,在授粉後也可擴散到子房中去,這兩種來源的生長素均能使子房發育成果實(三倍體無籽西瓜)。
b.如果用二倍體西瓜作母本、四倍體西瓜作父本,即進行反交,則會使珠被發育形成的種皮厚硬,從而影響無子西瓜的品質。
②八倍體小黑麥的培育(異源多倍體的培育):
普通小麥是六倍體(AABBDD),體細胞中含有42條染色體,屬於小麥屬;黑麥是二倍體(RR),體細胞中含有14條染色體,屬於黑麥屬。兩個不同的屬的物種一般是難以雜交的,但也有極少數的普通小麥品種含有可雜交基因,能接受黑麥的花粉。雜交後的子一代含有四個染色體組(ABDR),不可育,必須用人工方法進行染色體加倍才能產生後代,染色體加倍後的個體細胞中含有八個染色體組(AABBDDRR),而這些染色體來自不同屬的物種,所以稱它為異源八倍體小黑麥。
(4)特點:該種育種方法得到的植株莖稈粗壯,葉片、果實和種子較大,糖類和蛋白質等營養物質的含量有所增加。
(5)說明:
①該種方法常用於植物育種;
②有時須與雜交育種配合。
(二)依據「工程原理」進行育種
1.利用「基因工程」育種
(1)原理:DNA重組技術(屬於基因重組范疇)
(2)方法:按照人們的意願,把一種生物的個別基因復制出來,加以修飾改造,放到另一種生物的細胞里,定向地改造生物的遺傳性狀。操作步驟包括:提取目的基因、目的基因與運載體結合、將目的基因導入受體細胞、目的基因的檢測與表達等。
(3)舉例:能分泌人類胰島素的大腸桿菌菌株的獲得,抗蟲棉,轉基因動物等
(4)特點:目的性強,育種周期短。
(5)說明:對於微生物來說,該項技術須與發酵工程密切配合,才能獲得人類所需要的產物。
2.利用「細胞工程」育種
原理 植物體細胞雜交 細胞核移植
方法 用兩個來自不同植物的體細胞融合成一個雜種細胞,並且把雜種細胞培育成新植物體的方法。操作步驟包括:用酶解法去掉細胞壁、用誘導劑誘導原生質體融合、將雜種細胞進行組織培養等。 是把一生物的細胞核移植到另一生物的去核卵細胞中,再把該細胞培育成一個新的生物個體。操作步驟包括:吸取細胞核、將移植到去核卵細胞中、培育(可能要使用胚胎移植技術)等。
舉例 「番茄馬鈴薯」雜種植株 鯉鯽移核魚,克隆動物等
特點 可克服遠緣雜交不親合的障礙,大大擴展了可用於雜交的親本組合范圍。
說明 該種方法須植物組織培養等技術手段的支持。 該種方法有時須胚胎移植等技術手段的支持。
(三)利用植物激素進行育種
1.原理:適宜濃度的生長素可以促進果實的發育
2.方法:在未受粉的雌蕊柱頭上塗上一定濃度的生長素類似物溶液,子房就可以發育成無子果實。
3.舉例:無子番茄的培育
4.特點:由於生長素所起的作用是促進果實的發育,並不能導致植物的基因型的改變,所以該種變異類型是不遺傳的。
5.說明:該種方法適用於植物。

Ⅹ 蘋果如何育種

研究蘋果的遺傳變異,培育蘋果新品種的一門科學技術。世界蘋果約有8000多個品種,作為生產上主栽的僅是適合市場要求的少數品種。隨著社會經濟的發展,消費水平的提高,市場對蘋果要求的標准也在發生變化,育成適合當代消費要求的蘋果新品種,是提高蘋果商品生產的一個重要環節。

發展簡史

早在公元前2~前1世紀,羅馬加圖(M.P.Cato)即有蘋果品種的記載。中國關於蘋果品種的記載始於公元3世紀。《廣志》稱:「柰有白、青、赤三種」。奈即中國的綿蘋果。經過長時期的自然和人工選擇,到13世紀末葉,西歐蘋果品種更為豐富。在英國已經開始有Pearmain和Costard品種名稱的記載。18世紀初葉,英國奈特(T.A.Knight,1759~1835)用人工雜交方法培育蘋果新品種,奠定了蘋果育種的科學基礎。其後美國伯班克(Luther Burbank)和蘇聯米丘林(И.В.Мичурин)均以培育蘋果優良品種著稱於世。20世紀20年代以來,歐美各國和日本也先後開展了以雜交為主的蘋果育種。40年代瑞典格蘭荷爾(I.Granhall)等用X射線照射蘋果品種接穗,開創了蘋果的輻射育種。中國的蘋果育種始於20世紀50年代。當時的遼寧省熊岳農業試驗場(現為遼寧省果樹研究所)和原遼寧省興城園藝試驗場(現為中國農業科學院果樹研究所),在整理引進的蘋果品種同時,也開展了蘋果的雜交育種研究。至80年代中國已有10多個研究單位從事蘋果的育種工作。

育種目標

蘋果育種必須在適應生產和消費需要的前提下,以提高產量,改善外觀,增進果實品質為主要目標,育成適應不同地區,不同條件,色香味俱佳的新品種。為了達到高產要求,育種工作者把注意力首先放在組成豐產因素的樹體結構和結果習性上,保證新品種結果早,容易形成花芽,具有連年結果的能力。果實外觀指果實大小、形狀及果皮色澤,要求果實大小適中,形狀整齊,色澤美麗,無論紅色、黃色或綠色,都以本色純正為佳,但以全面濃紅的果實更受歡迎。果實品質的要求因愛好不同而異,雖然對於香味、口味、口感各有偏愛,但應以能受到絕大多數消費者喜好為原則;要求果實肉質細脆、汁多、甜酸適口,具有大多數人都能接受的香味。蘋果育種目標還因地區而異,有些地區有育成早熟品種的要求;對貯藏設施還不完善的地區,則要求育成晚熟耐藏的新品種。新品種必須適應產區的氣候。在中國、蘇聯、美國、加拿大等國家的寒冷省(州)區,很重視蘋果的抗寒育種,以求滿足就地供應本地區的果品需要。針對各地的主要病蟲害進行的抗病蟲育種,可以減少葯劑防治投資和避免環境污染,歐美許多國家極為重視,已經投入大量人力進行深入的研究。隨著集約化栽培發展的需要,一些國家和地區正在從事矮化育種,要求育成樹冠緊湊、矮小,新梢節間短、分枝少,容易形成短果枝、結果早、產量多而穩定的新品種。

育種途徑

主要有以下幾方面:

引種

許多國家的蘋果栽培都是從國外引種成功而發展起來的。19世紀30年代,日本從歐美引進國光(Ralls)、紅玉(Jonathan):在很長時期內作為主栽品種,在生產上發揮重要的作用。20世紀50年代,波蘭從美國引進旭(McIntosh)系統的品種,發展成為外銷生產的主要品種。60年代中國從美國引進新紅星(Starkrimson),從日本引進富士(Fuji)及其著色系品種,到80年代已成為一些產區的主要品種,得到了迅速的發展。

實生選種

從偶然實生苗的實生選種而獲得的蘋果新品種。長期以來被認為是蘋果育種的一個有效途徑,為世界各國所沿用。元帥(Delicious)、金冠(Gol-den Del.)、紅玉、旭、澳洲青蘋(Granny Smith)等世界著名蘋果品種以及其他數以千計的蘋果品種都由此而來。1936年美國從金冠自然實生苗中選出紅金(Red Gold)。1966年中國農業科學院果樹研究所從金冠實生苗中選出早金冠。1969年日本群馬縣園藝試驗場也從金冠實生後代中選出赤城。1975年山東章丘縣明水公社秀水大隊從7年生國光的偶然實生苗中選出秀水,其中有些品種已開始用於生產。

芽變選種

從優良的芽變中選育新品種。蘋果品種的自然芽變非常普遍,主要有3種類型:即紅色芽變、短枝型芽變和大果型芽變。①紅色芽變,以元帥系品種最為常見。經選擇的優良芽變有紅冠(Richard Del.)、紅星(Starking)、舒帥(Shot Well Delicio-us)、亞當元帥(Adams Delicious)、紅王子(Red Prince)、皇家紅(Red Royal)、頂紅(Top Red)、紅奧勒岡(Oregon Red)等60多個品種。發生紅色芽變的品種還有國光、富士、橘蘋(Cox Orange)、君袖(Northern Spy)、瑞光(Rome Beauty)、紅玉、大珊瑚(Stayman Winesap)、大錦(Twenty Ounce)等。②短枝型芽變,以元帥系為最多。20世紀50年代開始,美國從元帥系品種選出新紅星(Starkrimson)、斯塔克紅矮生(Stark Spur Red Delicious)、阿特伍德紅矮生(Atwood Spur)、矮紅(Red Spur)、超紅(Stark Spur Supreme Red)、艷紅(Stark Spur Ultra Red)、銀紅(Stark Spur Silver Red)、首紅(Red Chief)、摩爾矮生(Mor Spur)、阿茲威爾矮生(Azwell Spur)等160多個短枝型品種。70年代中國從元帥系品種中選出新元帥、玫瑰紅等品種(系)。短枝型芽變在金冠中亦有較多的發現。50~60年代美國選出的短枝金冠有金矮生(Gold Spur)、矮黃(Yellow Spur)、恩維爾金矮生(Golden Anvil Spur)、斯塔克金矮生(Stark Spur Golden)。70年代中國選出的金冠短枝型品種(系)有山東齊河短枝金冠、天津矮金冠50號等。其它品種也有短枝型芽變,如短枝型富七、矮枝型澳洲青蘋、短枝旭〔包括威塞旭(Wijcik McIntosh)、本迪旭(Bendig McIntosh)、加拿大的短枝旭A.B.C.D.系〕等。③大果型芽變,美國發現有金冠大果型芽變杜茨(Dutes)和佩林(Perrine);元帥的大果型芽變大元帥(單果重321.3克,為普通型的184%),紅玉大果芽變大紅玉(單果重135克,為普通型的144%),旭大果芽變大旭(單果重196.9克,為普通型的210%)和馬斯大旭(單果重215.6克,為普通型的198%),花嫁(Weal-thy)的大果芽變史蒂文森大花嫁、盧普大花嫁和庫姆布斯大花嫁;君袖的大果芽變盧普大君袖(單果重240克,為普通型的149%);瑞光的芽變盧普大瑞光,黃魁(Yellow Transparent)的芽變大黃魁;赤龍(Bald-win)的芽變大赤龍(單果重198克,為普通型的208%);斯蒂爾紅(Steele Red);拉寶(Lobo)的芽變貝次拉寶。加拿大發現有安大略的大果芽變,單果重193克;蘇聯發現有安托諾夫卡的大果芽變600克安托諾夫卡等。

雜交育種

是蘋果育種的主要方法。以美國、加拿大為例,通過雜交育成並登記的蘋果新品種,1950~1951年212個,1960~1966年293個,1967~1972年118個,共723個。其中一些新品種如科特蘭德(Cortland)(倭錦×旭)、早生旭(黃金×旭)、馬空(Maccoun)(旭×Jersey black)、門羅(Monrol)(紅玉×芹川)、艾達紅(Idared)(菊形×紅玉)和梅露斯(Melrose)(紅玉×元帥)已在生產上作為經濟栽培品種應用。日本從1928年迄今60年間,通過雜交先後育成的品種有陸奧(金冠×印度)、惠(國光×紅玉)、富士(國光×元帥)、王鈴(金冠×元帥)、茜(紅玉×Worcester Pearmain)、初秋(紅玉×金冠)、津輕(金冠×不明)、千秋(東光×富士)、北上(東北2號×紅金)、北斗(富士×陸奧)等品種。這些新育成的品種,部分已在日本相繼推廣,使蘋果品種組成發生了很大變化。其中富士已將原來主栽品種國光、紅玉取而代之。中國從1950年至80年代的30多年間通過雜交育成有90多個新品種,其主要育成單位及育成品種如表1。

在蘋果雜交育種全過程中,除了必須正確選擇親本外,由於蘋果實生苗結果年齡較晚,一般需要5~8年才能開始結果,因而早期鑒定,預先選擇和縮短童期至為重要。生長健壯,抗性強,莖乾和枝條粗壯,節間短,葉片大而厚,葉色深,芽大且飽滿的雜種實生苗,被認為具有栽培性狀,能較多地結出大型果實,有較大的結果負載量。與此相反,樹形鬆散開張,主幹細弱,枝條稀疏、纖細,葉片極小形,葉面呈病態,結果遲或結果少,被認為栽培性狀較差,在苗期就可及時淘汰。蘋果的黑星病、赤星病能通過幼葉使植株感病。在幼苗時期接種,根據發病的情況,可將感病實生苗淘汰。如果是在溫室或人工氣候室中培育實生苗,由於能有效地抑制溫度、濕度和光照等環境因素,減少環境對遺傳的影響,可以大大提高選擇的效率。為了促使實生苗提前結果,最有效的辦法是創造適合實生苗生長的氣候、土壤和環境條件,最大限度地讓實生苗盡快生長。曾有試驗報道利用溫室使實生苗不斷生長的方法,把湖北海棠的童齡期從3年縮短到9.5個月。也有人把萊因特(Reinette)蘋果苗先種在溫室3個月,然後移到圃地,48株幼苗中有一株在發芽後的26個月開了花。在常規管理條件下,採用疏枝、輕剪、長放、環剝、高接或在矮砧上嫁接實生苗等措施,均可不同程度地促進提早結果。

表1多倍體育種

蘋果的三倍體品種約占栽培品種總數1/10。20世紀30年代曾報導,在181個栽培品種中,有35個是三倍體。這些三倍體品種多數是自然實生,例如赤龍、大綠、洛島綠等20多個品種都是自然實生的三倍體,其中大珊瑚已知是醇露(Winesap)的實生變異。少數品種是雜交產生的三倍體。例如陸奧(Mutsu)是金冠(Golden Del.)與印度(Indo)雜交育成;新金冠(Sir Prize)則是由美國經過四代雜交育成的。蘋果的四倍體品種多數是自然芽變產生出來的。如金冠、醇露、旭、花嫁等10餘個品種都有四倍體類型。四倍體還可以從三倍體品種的實生苗出現。有人報導從赤龍、伏花皮(Gravenstein)等8個三倍體品種5694株實生苗中,出現有148株四倍體,約佔2.6%。用二倍體給三倍體授粉,實生苗中也可出現四倍體。在884株實生苗中有8株是四倍體,出現機率為110∶1。瑞典用這種方式培育出第一個四倍體品種阿爾法68(Alfa68)。此外用秋水仙精處理從帕拉岡(Paragon)和大珊瑚品種也得到了6-3-3和3-6-6的六倍體嵌合體。

輻射引變

用X射線、γ射線、快中子照射果樹枝、芽,可以增加單基因芽變的比例。美國用X射線照射蘋果枝條,獲得了科特蘭德(Cortland)品種的兩個深紅芽變;山島(Sandow)品種的兩個芽變,其中一個淺色,稱多銹;另一個稱金銹(Golden Ruseet)。金銹芽變比母本品種的銹色要少得多。X射線的有效劑量,休眠期枝條為300~500倫琴,生長期的芽為2000~4000倫琴,熱中子照射劑量為3.9~15.6×1012/cm2。遼寧省果樹研究所從X射線照射中獲得一個無銹金冠品系和一個矮國光品系。

生物技術

應用離體培養方法,中國農業科學院果樹研究所獲得了蘋果花粉植株。從1982~1986年期間,先後得到國光、元帥、赤陽(Rainier)等不同品種的花粉植株。東北農學院(黑龍江省哈爾濱)亦育成了黃太平小蘋果的單倍體品種並已經開花結果。

遺傳研究

①童期。蘋果童期的長短,大多表現連續變異,由微效多基因控制。蘋果在親本相同的後代中,凡生長勢強的單系常常表現為童期短。蘋果的童期與親本的營養期表現高度的相關性。金冠品種比旭結果早,以金冠為父本時,後代中約有一半早期結果,說明金冠的早期結果習性是細胞質遺傳。②成熟期。蘋果成熟期屬多基因控制的數量性狀。早熟×早熟的後代大部分早熟;同時產生少部分中熟類型;早熟×中熟的後代絕大部分中熟,少數晚熟,個別早熟;晚熟×晚熟的後代大部分為晚熟,部分中熟。③果實大小。蘋果的果實大小系受多基因支配呈數量性狀遺傳。雜種後代的果實大於大果親本的百分率低,而小於小果親本的通常為56%或更多,後代平均值比親中值小34%。④果皮色澤。蘋果果皮色澤的遺傳特點是具有花青素的紅色對不具花青素的黃和綠色都是顯性;條紅對非條紅為顯性。蘋果果皮的底色在未成熟時全是綠色,成熟時有些仍保持綠色;有的綠色消退,變成黃色或白色。彩色的色相主要為條紅和暈紅。彩色的色調常常受底色的影響而有一定的變化。白底色者常表現為鮮紅色;綠底色者常表現為暗紅色;黃底色者表現中間色。旭、紅玉、倭錦(Ban Davis)、紅君袖(Red Spy)、菊形(Wagner)、門羅(Monroe)、馬空(Maccoun)、科特蘭德(Cortland)、賽冰糖(York Imperial)等品種都具有紅對綠或黃的雜合基因。⑤果實風味,在很大程度上決定於甜酸的適當配合。Brown(1975年)分析過100多個蘋果品種優良類型,其中大多屬於中酸/中糖、中酸/高糖、低酸/中糖。說明只要酸不太高,糖不太低,在低酸到中酸、中糖到高糖這個范圍內,兩者的適當配合就表現佳美的風味。蘋果的糖與酸雖然可以說是一對相對性狀,然而它們的遺傳則是相對獨立的。糖的遺傳屬數量范疇,後代表現為常態分布。其平均值與親中值相近。酸的遺傳比較復雜,主基因與多基因發生重疊作用。首先中酸或高酸對低酸是由顯性單基因控制的;其次是在中酸與高酸范圍內,都還可分為不同程度的酸度,受多基因制約。大多栽培蘋果都屬酸的雜合型,如金冠、紅玉、花嫁、橘蘋、早生旭、倭錦、菊形、科特蘭德、馬空。屬於高酸同質結合型品種有:一面紅(Boiken)、阿凱羅(Akero)、西格納(Signa Tillie)、初笑(Duchess of Oldenburg)、蒙哥馬利(Mongomery)、愛巴特(La-nes Prince Albort)、卓別奈。⑥抗病性。因病源、抗源(種類及品種)不同,蘋果的抗病遺傳大體有兩種方式:一為顯性單基因遺傳;另一為多基因的數量遺傳,蘋果主要病害的抗性遺傳如表2。⑦株型。蘋果的短枝型,是株型突變中的一個重要類型。短枝型這個名稱是根據許多發生改變性狀中最核心的一個性狀而命名的。實際上它從生長習性、結果習性、生理生化直到形態解剖都發生了一系列的改變。所以短枝型突變盡管是由一對co基因所控制,然而這對基因具有很多效應,是果樹中基因多向效應(pleiotropy)的一個典型例子。蘋果短枝型的遺傳有以下兩種方式:a.單基因簡單遺傳;b.多基因連續變異,現已發現元帥、金冠的短枝型芽變和旭的另外幾個短枝型芽變的短枝性狀,都不是由單顯性基因控制的,它們的後代都表現連續性變異。(蒲富慎)

表2蘋果砧木育種

研究蘋果及其近緣屬植物的遺傳變異,培育和創造蘋果砧木新類型的一門科學技術。選育蘋果砧木可為蘋果生產提供適應當地條件的優良喬化和矮化砧木。

發展簡史

蘋果嫁接技術的產生,意味著對蘋果砧木選擇和利用的開始。公元初葉,普林尼(Pliny)曾經記載說:羅馬人很早就知道把蘋果品種嫁接在砧木的技術。因此,可以認為在古羅馬時代,世界就已開始有蘋果砧木的選擇和利用。在西歐,一般選擇蘋果栽培品種作喬化砧木;中國則從野生蘋果資源中,選擇在生產栽培中利用已久的種或類型作喬化砧木。相沿到現在,形成了當今世界豐富的蘋果喬化砧木組成。15世紀末~16世紀初,開始有了蘋果矮化砧木的選擇。選出最早的矮化砧木樂園蘋果(Paradise)和道生蘋果(Doucin)並投入生產使用。1912年英國哈頓(R.G.Hatton)將歐洲大陸的蘋果矮砧整理分類為東茂林1~16號(M1-16),為蘋果矮砧的系統育種奠定了物質基礎。1920年瑞典阿拉普(Alarp)從混雜的蘋果砧木選出與M16樹勢相當的A2,1922年英國開始了系統的蘋果矮砧育種。1929年,泰德曼(H.M.Tydman)與克侖(M.B.Crane)合作,以君袖與東茂林無性系及其它砧木雜交,育成了抗綿蚜的矮砧MM101-115。1929年泰德曼還以東茂林M系砧木與其它砧木雜交育成M26、M27等7個無性系。自此以後,相繼開展蘋果矮砧育種的有蘇聯、美國、加拿大、波蘭等國。中國於20世紀40年代開始蘋果矮砧引種,70年代開始蘋果矮砧育種。

育種目標

喬砧仍是一些國家、地區的主要砧木。喬砧要求抗寒、抗病蟲、耐鹽鹼、嫁接樹生長勢強健。對育成的矮砧,應具有下列特性;①樹干光滑無刺,易於嫁接繁殖;②與多數栽培品種親和良好;③具有所希望的生長勢,能適期結果,嫁接樹結果適量;④扦插容易生根,固地性好,能從土壤中吸收足夠生長發育所需要的營養物質;⑤有良好的適應性和抗性。蘋果的砧木育種比接穗品種的育種容易。因為現有砧木具備有經濟生產的大部分特性,用實生選種和雜交育種可獲得符合希望的砧木,而不必考慮其果實品質,並有較可靠的早期選擇方法。但是由於只有達到盛果期才能評價其生產潛力,所以比接穗品種育種需要更長的時間。中國的蘋果屬資源豐富,多達23種,其中如山荊子、麗江山荊子、海棠果、湖北海棠、三葉海棠、變葉海棠、錫金海棠等蘋果屬植物,還蘊藏有很多的生態類型,經研究後,對選育喬化或矮化砧木將具有很大的潛力(見蘋果種質資源)。

育種途徑

主要有:①引種。20世紀50年代以前,美國、法國、波蘭、日本、中國等許多國家,由於缺乏適合的蘋果矮化砧木,引入了英國M及MM系矮砧,獲得不同程度的成功,促進了本國蘋果矮化栽培的發展。②實生選種。對實生喬砧說來,因國家和地區而不同,通過長期的實生選種實踐,選育出適應當地的喬化砧木,使得蘋果栽培得以發展起來。例如法國的小蘋果,美國的紅玉、元帥、旭等栽培品種,日本的圓葉海棠,中國北部的山荊子,中部的海棠果都是實生選擇出來,並廣泛地被利用來作當地的喬化砧木。對矮砧說來,1964年美國圖基(H.B.Tukey)認為:從稠李、梨、榲桲、唐棣、山楂、花楸等蘋果異屬植物中,叮能選出適宜的矮砧來,但至今很少有成功的經驗和應用的價值。相反,許多真正有價值的矮砧都是從蘋果屬植物中選擇出來的。例如芬蘭用山荊子自由授粉的種子播種育成γB營養系。美國康乃爾大學從M8自然雜交實生苗中選出13個CG系砧木,其中CG26、CG47和CG80生長勢相當於M9。此外,美國密執安州和堪薩斯州也從實生苗中分別選出MAC和K系砧木。20世紀70年代,中國山東青島農業科學研究所從楸子中,選出嶗山奈子,具有半矮化程度,已開始在生產上應用。③雜交育種。是蘋果砧木育種的主要方法。德國和加拿大用山荊子和海棠雜交,分別培育出Dab營養系和Robusta 5矮化砧木。蘇聯育種家曾以M8×紅色軍旗雜交育成B9(又叫紅色梨園),矮化、抗頸腐病和土壤真菌病,但易於感染病毒。他還用嫁接在M3樹上的B9×B13,育成了B118,極抗寒,能忍受-16℃以上的土溫:壓條生根良好,抗病毒,但易受綿蚜為害,其矮化程度與M26相當。波蘭扎格(S.w.Zagaja)從安托諾夫卡×M9的雜交苗中選出較抗寒的P系蘋果矮化砧,中國吉林省農業大學用小紅果×M2育成了抗寒矮砧63-2-19,山西省農學院和山西果樹研究所都育成了一些蘋果矮化或半矮化砧木,已開始在生產中應用。蘋果中的野生多倍體種,大多具有無融合生殖特性,其實生苗和嫁接苗生長整齊一致,沒有無性系砧木的繁殖困難和往往不帶毒病。利用它們與矮砧雜交進行無融合生殖矮砧育種,可獲得實生無性系蘋果矮砧,是當前蘋果矮砧育種的一個主攻方向。1973年德國施米特(H.Schmidt)從四倍體的三葉海棠獲得了雜交株系-4556,實生苗無融合生殖程度達91%,用作橘蘋(Cox's Orange Pippin)品種的砧木時,其樹冠大小介於M9和M7之間。中國農業科學院果樹研究所、山東省青島農業科學研究所也已開始利用雜交方法,先後開展了無融合生殖的矮砧選育。

鑒定方法

天然或雜交實生苗在苗期一般都需要通過一系列的性狀鑒定,包括生長勢、產量、品質、適應性及抗性鑒定等方面。對矮砧還必須用根皮率法、電阻法、電導法或氣孔密度測定等方法來鑒定矮化效應,作為預先選擇的依據。遼寧省果樹研究所研究指出;不同粗度的根與根皮率,不同枝條粗度與電阻值的相關關系,如利用回歸直線來表示,便能准確地選出符合需要的矮砧。中國農業科學院原子能研究所發現過氧化物酶同工酶的9帶與蘋果砧木的矮化潛力具有顯著的相關性。邵開基等(1987年)研究證明葉片中脫落酸含量愈高,則樹體愈矮化。這些都可以作為1~2年生實生苗的矮化預測指標。經選擇鑒定的苗木最後必須通過嫁接鑒定,才能被推廣應用於生產。其具體作法是將嫁接接穗品種的苗木,首先通過不同砧穗組合的比較試驗,其次通過區域試驗,經決選命名後才能投放生產使用。

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